Progetto EquinBio: resoconto attività di ricerca 2017-2019

Il primo triennio del Progetto EquinBio è terminato: una fruttuosa collaborazione con il Dipartimento di Scienze Medico-Veterinarie dell'Università di Parma e un'équipe di informatici, culminata nel servizio di Simulazione Accoppiamenti.

Qui sotto è possibile scaricare il resoconto finale delle attività di ricerca svolte:

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Approfondimenti sulla diversità genetica della razza Bardigiana

Michela Ablondi, Valentino Beretti, Alberto Sabbioni

Dipartimento di Scienze Medico-Veterinarie, Università di Parma


La diversità genetica è un fattore chiave sia per l'adattamento che per la risposta ai piani di selezione; la perdita della diversità genetica causa una diminuzione della fitness individuale e ha un drammatico effetto negativo sulla durata a lungo termine della popolazione.

Questo studio ha lo scopo di esplorare la diversità genetica nel cavallo Bardigiano attraverso informazioni di pedigree. I dati genealogici, resi disponibili dal LG, contenevano 9469 cavalli, di cui 3416 vivi.

I parametri demografici e genetici sono stati stimati su sottopopolazioni per valutare le potenziali differenze di diversità genetica tra gli animali da riproduzione e non, e animali con indici genetici differenti.

Durante tutto il periodo studiato, la consanguineità è costantemente aumentata, raggiungendo nell'ultimo anno di nascita (2017) un valore medio pari a 0,10. Inoltre, il tasso di consanguineità per generazione, ipotizzando un intervallo medio di generazione di 8,74 anni, è risultato pari all'1,64%.

Sono state rilevate differenze significative sia per quanto riguarda la parentela media che l'inbreeding tra cavalli con EBV (Estimated Breeding Value – merito valore genetico) alti e bassi.

Questa crisi potrebbe aver ridotto il consumo di carne di cavallo in Italia, facendo così scendere ulteriormente la produzione locale di carne equina (Na, Minjun e Wen, 2013).

Per di più, andando ad analizzare animali provenienti da zone definite montuose, collinari o di pianura, abbiamo notato differenze significative sia per la parentela media che la consanguineità comparando gli animali provenienti da queste tre differenti macroaree.

In particolare, gli animali allevati in zone montane hanno mostrato livelli di consanguineità superiori, lasciando ipotizzare che in queste zone sia più difficile lo scambio di materiale genetico con zone circostanti.

distribuzione demograficapng 

Figura 1 : Distribuzione demografica del Bardigiano e struttura della popolazione nelle quattro aree geografiche in cui il cavallo Bardigiano è maggiormente diffuso. Sono evidenziate le regioni d'Italia in cui è stato allevato il 96,5% dei cavalli Bardigiani. I grafici a torta rappresentano la percentuale di origine stallone utilizzata nel programma di allevamento nell'area provinciale. La percentuale di stalloni riproduttori nata nella stessa area è rappresentata con un motivo a strisce in grigio, mentre la percentuale di stalloni da riproduzione stranieri, cioè nati fuori da quella provincia, viene indicata nel grafico in rosso. Sono state studiate le province di GE, Genova; PC, Piacenza; PR, Parma e SP, La Spezia.

Studio demografico

Il numero di cavalli Bardigiani registrati nel libro genealogico ha mostrato due tendenze distinte: dall'inizio della formazione della razza fino al 2009 è avvenuto un aumento costante di animali iscritti al LG. Invece, dal 2010 al corrente anno, è stato osservato un andamento con direzione opposta.

Allo stesso modo, il numero di stalloni utilizzati per la riproduzione è diminuito gradualmente.

La tendenza osservata potrebbe essere correlata alla diminuzione del numero di cavalli Bardigiani utilizzati per la produzione di carne. Questa riduzione potrebbe essere la conseguenza di tre eventi:

  1. L'apertura dei mercati internazionali della carne equina ha aumentato la disponibilità di carne proveniente dall'estero, riducendo così la produzione locale.
  2. A causa della crisi dell'Eurozona alla fine del 2009, una riduzione del consumo di carne è stata generalmente osservata in diversi paesi europei.
  3. Dall'inizio degli anni 2000 c’è stato un notevole cambiamento delle richieste di mercato nell’ambito equino, con una tendenza a cercare sempre di più cavalli per attività ludiche, dilettantistiche e agonistiche.

Di conseguenza, l'obiettivo di allevamento di molti allevatori di cavalli Bardigiani è passato dalla produzione di carne a quella dell’allevamento di cavalli per attività ricreative, i quali hanno un valore economico più alto, una vita più lunga, con un conseguente effetto negativo sul numero di cavalli registrati all'anno.

Negli ultimi 13 anni, il numero di animali vivi è rimasto abbastanza stabile; in uno studio precedente era risultato pari a 3556 animali, ovvero 140 animali in più rispetto alla popolazione attuale (Sabbioni et al., 2005).

Sebbene il Bardigiano non sia più classificato come a rischio di estinzione, la sua dimensione demografica è notevolmente inferiore rispetto ad altre razze autoctone italiane.

Attualmente, il Bardigiano ha una popolazione registrata di 3416 individui, che è inferiore a quella italiana di Haflinger, Murgese e di CAITPR, i quali hanno tutti una popolazione di oltre 5500 animali (Associazione Italiana Allevatori, 2018).

Uno studio recente sulla popolazione di cavalli Maremmani ha mostrato una popolazione viva registrata di 5705 cavalli e una sottopopolazione di animali utilizzati in riproduzione di 1532, entrambi valori che sono quasi due volte più grandi di quelli registrati nel cavallo Bardigiano (Giontella et al., 2018).

Allo stesso modo, la dimensione della popolazione del Bardigiano è inferiore alle razze internazionali; ad esempio, il numero di cavalli Bardigiani è all'incirca la metà dell'attuale popolazione di Lusitano (Vicente et al., 2012).

Il numero di animali riproduttori nel cavallo Bardigiano e nella razza in via di estinzione Kladruber è molto simile: 742 e 612, rispettivamente (Vostrá-Vydrová et al., 2016). 

Studio genetico

L'intensità di selezione differisce tra fattrici e stalloni: il 26,3% delle femmine è stato utilizzato per la riproduzione e questa cifra diventa 7,8% per i maschi. La proporzione di stalloni riproduttori e fattrici risulta uguale a uno stallone ogni 10 fattrici.

Nelle razze di cavalli europee per attività sportive, questa proporzione è considerevolmente inferiore rispetto a quella che abbiamo trovato nel cavallo Bardigiano: ad esempio, nella popolazione di Hannover è pari a 20 giumente ogni stallone e 1 stallone ogni 60 fattrici nella popolazione olandese di cavalli da trotto (Hamann & Distl, 2008; Schurink et al., 2012).

L'inseminazione artificiale (AI) migliora l'efficienza riproduttiva dello stallone, aumentando notevolmente il numero di cavalle coperte ottenibili per stallone.

Al giorno d'oggi, l'AI è ampiamente utilizzata nella maggior parte delle razze di cavalli europee per prestazioni sportive, mentre nel Bardigiano l'AI non è ancora stata implementata. 0Pertanto, l'assenza di AI nel Bardigiano potrebbe essere la ragione per cui abbiamo osservato un rapporto di fattrici / stalloni inferiore, sia un numero medio limitato di progenie per stallone.

Il numero di padri nati nell'ultima generazione e utilizzati per la riproduzione è risultato pari a 50, che corrisponde al 5,9% dell’attuale ammontare di cavalli Bardigiani maschi.

Poiché l'uso dell'AI non è ancora stato implementato in questa razza, lo scambio di materiale genetico non è uniforme e diventa difficile tra aree geograficamente più distanti. L'inbreeding più elevato e la relazione più alta di parentela tra gli individui allevati in zone montuose supportano questa ipotesi. Inoltre, l’analisi delle F-statistiche hanno rivelato Fst e Fis più elevati rispetto alla razza Maremmana, mostrando una maggiore separazione genetica tra aree di allevamento (Giontella et al., 2018).

Per consentire un flusso genetico più uniforme tra le aree e per ridurre il rischio di deriva genetica, suggeriamo l’inserimento dell’utilizzo di AI in questa razza. Tuttavia, se venisse introdotta l'AI, è necessaria anche l’introduzione di strategie per bilanciare il contributo di ogni singolo stallone, per ridurre il rischio dell’utilizzo dei soli stalloni più popolari. Negli ultimi anni sono state implementate strategie per ottimizzare il contributo degli animali da riproduzione.

L’optimal contribution selection (OCS), che è un metodo di selezione degli stalloni che, a condizione di bassa parentela e consanguineità, individua i riproduttori con i più alti meriti genetici, è stata applicata nel trottatore a sangue freddo norvegese e nord-svedese, dove è stata evidenziata l'importanza della quota di accoppiamento annuale per stallone per monitorare il contributo di ogni singolo soggetto nella popolazione (Olsen, Meuwissen, & Klemets, 2013). Quindi, specialmente se l'AI venisse introdotta nella razza, l'OCS potrebbe essere uno strumento efficace per bilanciare il contributo degli stalloni.

Tramite l’OCS è possibile massimizzare il merito genetico mantenendo la consanguineità nella generazione successiva minore del valore soglia al fine di non incorrere in perdita di fitness (produttivo e riproduttivo) dovuto alla consanguineità. Attraverso lo studio combinato dell’indice di parentela fra due candidati parenti e l’indice genetico, si potrà ottimizzare i piani di accoppiamento, garantendo progresso genetico senza però aumentare la consanguineità.

Infatti, gli accoppiamenti tra animali strettamente imparentati portano tendenzialmente a produrre prole più delicata e meno efficiente, soprattutto per caratteri a bassa ereditabilità quali ad esempio la prolificità e la resistenza alle malattie.  

Tuttavia, occorre ricordare che 2 soggetti, ognuno dei quali presenta un alta consanguineità, non è detto che riproducendosi insieme producano figli con consanguineità ancora più alta: se infatti le loro linee di sangue sono totalmente diverse, i figli avranno consanguineità pari a zero (vedi sotto).

 consanguineitpng

Il nostro studio ha chiarito lo stato della diversità genetica nel cavallo Bardigiano e abbiamo proposto strategie di allevamento per ottimizzare il contributo degli animali da riproduzione per garantire la diversità genetica a lungo termine nella razza.

Una possibile soluzione per monitorare la consanguineità futura e, a sua volta, la diversità genetica nella popolazione, è di attuare strategie di selezione efficienti.

Poiché l'utilizzo di animali con AR (parentela media) più bassi per la riproduzione può ridurre al minimo la consanguineità nelle generazioni future, suggeriamo di tenere conto dell'AR nel programma di allevamento.


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Figura 2: Merito genetico (Indice Genetico Globale) in relazione alle parentela media (AR) degli stalloni nella popolazione. La soglia del valore genetico IGG medio degli stalloni è stata stabilita pari o maggiore a 50 (0.50 nel grafico) e la parentela media sulla popolazione è pari a 0,13. I rombi verdi rappresentano il 20% dei migliori stalloni in termini di contributo genetico ottimale, con AR inferiore a 0,13 e IGG superiore a 0,50 calcolati sulla popolazione di stalloni usati già in riproduzione (ovvero con almeno un figlio iscritto). Tra questi, quelli in attività, sono (in ordine di merito genetico decrescente):

1. PR 2300   Jo Braun

2. PR 4917   Alboino

3. PC 5212   Olgan

4. SPL 964   Santana

5. PC 7716   Ottimo

6. PC 5136   Ortega

7. PR 2841   Brillante

8. PC 5966   Silver


Cavallo Bardigiano: caratterizzazione demografica e diversità genetica al 2017

Michela Ablondi, Valentino Beretti, Alberto Sabbioni

Dipartimento di Scienze Medico-Veterinarie, Università di Parma

Introduzione

La diversità genetica gioca un ruolo fondamentale nella capacità di adattamento di una popolazione e nella sua risposta ai piani di selezione. La perdita di diversità genetica compromette non solo la fitness del singolo individuo, diminuendo la sua efficienza riproduttiva e aumentando l’incidenza di mortalità e predisposizione a patologie, ma mette a dura prova la sopravvivenza a lungo termine dell’intera popolazione. Le principali cause di diminuizione di diversità genetica sono: tasso di consanguineità, deriva genetica, limitata introgressione con altre razze e limitato numero di individui che costituiscono la popolazione.

In questo lavoro andremo ad analizzare, tramite informazioni di pedigree, la variabilità genetica ad oggi del cavallo Bardigiano, il quale è una razza cavallina autoctona della provincia di Parma, in possesso di un Libro Genealogico dalla seconda metà del secolo scorso. La sua diffusione attualmente si estende in 25 provincie italiane; esso è inoltre presente in nazioni estere, quali Germania e Ungheria. Questa razza è caratterizzata da eccellenti qualità di resistenza e robustezza ed è in grado di sfruttare i pascoli poveri e di resistere alle avverse condizioni climatiche montane. Dal 1977, con l’istituzione del Libro Genealogico, sono stati attuati piani di selezione per migliorare la razza. Inizialmente l’obiettivo principale è stato quello di fissare i caratteri morfologici tipici della razza; solo recentemente sono stati introdotti indici morfo-funzionali (Indice genetico altezza; Indice genetico globale) per rendere il cavallo Bardigiano idoneo all’impiego da sella e tiro leggero.

Nonostante il cavallo Bardigiano sia considerato una razza a limitata diffusione, a causa della sua numerosità, non è inserito fra le razze a rischio di estinzione, ma fra quelle vulnerabili [1].

Lo scopo di questo lavoro è la caratterizzazione demografica e la valutazione della variabilità genetica della razza, al fine di conservare il patrimonio genetico del cavallo Bardigiano, mantenendo alto il miglioramento genetico ottenibile nel processo di selezione.

 

Materiali e metodi

Per questo studio sono stati utilizzati i dati anagrafici contenuti nel Libro Genealogico del Cavallo Bardigiano, aggiornato a settembre 2017, il quale comprendeva 9469 animali, di cui 3416 vivi. Fra i viventi, 841 erano maschi e 2575 femmine. I programmi utilizzati per l’analisi dei dati sono stati Endog 4.8 [2]e Pedigree Viewer [3], dai quali sono state ricavate informazioni di genetica della popolazione, come il numero delle generazioni e di progenitori, il numero massimo di figli ottenuti da stalloni e fattrici ed il tasso di consanguineità per generazione. Sono stati quindi calcolati parametri, quali la numerosità effettiva della popolazione, utilizzando la formula di Falconer e McKay (Ne= ) [4],in cui M e F sono i maschi e le femmine viventi e M<F, la variazione della consanguineità per generazione (∆Fgen= ove Ft+1 è il coefficiente di consanguineità medio nella ultima generazione e Ft il coefficiente di consanguineità medio nella generazione precedente) e il coefficiente di consanguineità atteso.

I coefficienti di consanguineità individuali sono stati inoltre sottoposti all’analisi della varianza (ANOVA) in SAS 9.4, secondo un modello lineare che correggeva per sesso (maschio, femmina), stato del cavallo (vivo, morto), anno di nascita (1939-2016) e l’interazione fra questi fattori.


Risultati

La profondità di pedigree è risultata pari a 15 generazioni, con un intervallo medio di generazione (L) di 8,66 anni. Fra i 9469 cavalli iscritti al libro genealogico, 3542 hanno avuto progenie, più precisamente 456 stalloni e 3086 fattrici. Il numero massimo di figli ottenuti da uno stallone è stato pari a 222, mentre da una fattrice è stato pari a 15. Un totale di 8 progenitori spiega il 50 % della variabilità genetica della razza, il più influente ha un tasso di consanguineità pari a 0,25 e risulta essere il padre dei successivi due stalloni più influenti. Questo fa ipotizzare che inizialmente il programma di selezione per la fissazione dei caratteri tipici del cavallo Bardigiano abbia causato l’utilizzo di animali discendenti da specifiche linee di sangue. Questo viene confermato dal progressivo incremento della consanguineità per generazione. Prendendo come esempio la attuale generazione e la generazione precedente, il ∆F (variazione del tasso di consanguineità) risulta essere uguale a 1,67%. La FAO consiglia di mantenere unincremento del tasso di consanguineità per generazione non superiore allo 0,5-1% [1]. In Figura 1 è possibile osservare che l’incremento nel tasso di consanguineità medio nella popolazione Bardigiana è stato progressivo nell’arco delle generazioni e che dall’ottava generazione questo incremento ha aumentato di entità rispetto alle precedenti generazioni.

 Figura 1png

Figura 1 Coefficiente di consanguineità medio stimato (F) nel cavallo Bardigiano per generazione considerando le 15 generazioni calcolate dal software Endog 4.8.

 

Dall’analisi della varianza (ANOVA) dei coefficienti di consanguineità individuale, l’unico fattore che è risultato essere significativo nel modello statistico è risultato essere l’anno di nascita. Dal grafico presentato in Figura 2, in cui sono rappresentate le medie stimate per il coefficiente di consanguineità medio nella popolazione per anno di nascita, è possibile confermare che il coefficiente di consanguineità ha avuto un costante progressivo aumento nel corso del processo di selezione.

 Figura 2png

Figura 2 Tasso di consanguineità stimato (F) nel cavallo Bardigiano per anno di nascita (dal 1939 al 2016) calcolate tramite il software SAS 9.4 per l’analisi della varianza.

 

Inoltre, abbiamo osservato che il 4,34 % dell’intera popolazione è nata da accoppiamenti fra individui altamente parenti: 0,14% da incrocio fra fratelli pieni, 2,60% da incrocio fra mezzi fratelli e il 1,6% da incrocio fra genitore-figlio.

Nel 1992, al fine di favorire l’utilizzo del Cavallo Bardigiano nell’impiego da sella, è stato promosso un programma sperimentale di incrocio con uno stallone Puro Sangue Arabo (Saadun). Questo ha fatto sì che il sesto degli 8 progenitori più influenti della razza Bardigiana così come la conosciamo oggi sia proprio questo stallone Puro Sangue Arabo.

Per quanto riguarda i soggetti attualmente vivi nella popolazione (3416 soggetti), 841 sono maschi mentre 2575 sono femmine. Di questi solo 1166 hanno avuto progenie, più precisamente 156 stalloni e 1010 fattrici. Il coefficiente di consanguineità medio della popolazione vivente è uguale a 0,08 mentre quello calcolato nell’ultima generazione, è risultato pari a 0,102.

La numerosità effettiva della popolazione vivente, calcolata come Ne=, è risultata uguale a 2535, con un rapporto Ne/N = 0,71. La numerosità effettiva risulta in aumento, se paragonata al valore riportato in letteratura da studi precedentemente svolti sul cavallo Bardigiano [5]in cui era risultata pari a 1581 soggetti. In contrasto, se la numerosità effettiva Neviene calcolata considerando soltanto gli animali che sono effettivamente entrati in riproduzione questa diminuisce considerevolmente diventando pari a 540 soggetti e quindi diventando più di tre volte inferiore rispetto al valore precedentemente stimato. Si consiglia perciò di monitorare i piani di accoppiamento futuri, per evitare di raggiungere livelli critici di consanguineità, salvaguardando la diversità genetica della razza. Il valore di Neottenuto considerando solo i soggetti con progenie si avvicina a quello riportato da Chiofalo et al [6]per la razza cavallina Sanfratellana, che analogamente al cavallo Bardigiano, rappresenta una razza nazionale a limitata diffusione.

Il coefficiente di parentela medio di maschi e femmine viventi è risultato pari al 11,05%; in teoria, quindi nella prossima generazione, se gli accoppiamenti fossero casuali, il coefficiente di consanguineità medio atteso sarebbe di 0,05, il quale rappresenterebbe una diminuzione rispetto all’attuale valore nella popolazione vivente. Questo risultato, se confrontato con il progressivo aumento di consanguineità osservato nelle 15 generazioni calcolate dal Software Endog 4.8 (Figura 1), dimostrerebbe che, fino ad ora, i piani di accoppiamento hanno prediletto la fissazione di caratteri tipici della razza, senza dare troppa enfasi alla conservazione della biodiversità della razza Bardigiana. Esisterebbero, tuttavia, i margini per un’azione che possa prevedere di lavorare in futuro, per il mantenimento di entrambi gli obiettivi.

In conclusione, analisi preliminari utilizzando informazioni di pedigree, hanno rivelato che il cavallo Bardigiano con i sui 3416 soggetti vivi inscritti al libro genealogico di cui alcuni caratterizzati da alti valori di consanguineità, ha bisogno di implementare un piano di selezione che da un lato proceda verso il miglioramento delle caratteristiche morfo-funzionali degli animali, e, dall’altro, aiuti la razza a mantenere la propria diversità genetica. Per poter raggiungere questo obiettivo, si potrà fare uso di nuove tecnologie molecolari, che stanno dando la possibilità di comprendere a fondo il patrimonio genetico della popolazione. L’utilizzo di informazioni molecolari migliorerà la comprensione sui rischi di sopravvivenza, cui la razza Bardigiana potrebbe incorrere se non si attuerà un piano di salvaguardia. Inoltre, aumenterà le nostre conoscienze relative al corredo genetico di questa razza: tutte informazioni che potrebbero giocare un ruolo fondamentale nel migliorare i piani di selezione. In aggiunta, saremo in grado di collocare la razza Bardigiana in un contesto più ampio, identificando la sua posizione nell’albero filogenetico del cavallo moderno (Figura 3).

 Figura 3png

Figura 3 Albero filogenetico del cavallo moderno in cui sono state studiate 36 razze [7]. Presto, ottenendo informazioni genomiche da cavalli bardigiani, saremo in grado di identificare anche la collocazione del Cavallo Bardigiano nell’evoluzione delle razze equine.

 

Tramite la combinazione di informazioni relative allo stato genomico della razza e le rilevazioni fenotipiche fino ad oggi utilizzate dalla Associazione di razza Bardigiana, si potranno sviluppare piani di selezione in grado di monitorare il tasso di consanguineità nella popolazione mantenendo alti gli standard di razza.


Bibliografia

  1. Scherf B. (1995) World watch list for domestic animal diversity, Ed. FAO, Rome
  2. Gutiérrez J.P., Goyache F. (2005) A note on ENDOG: a computer program for analyzing pedigree information. Journal of Animal Breeding and Genetics, 122: 172-176.
  3. Pedigree Viewer, ver 6.5b (2010) http://www-personal.une.edu.au/~bkinghor/
  4. Falconer D.S., McKay T.F.C. (1996) Introduction to quantitative genetics, 4thEd., Longman S&T, Harlow, UK.
  5. Sabbioni A., Beretti V., Zanon A., Pagani G.P., Superchi P., Bonomi A., Filippini S., Catalano A.L. (2005) Caratterizzazione demografica e variabilità genetica nel cavallo Bardigiano attraverso l’analisi di dati genealogici. Atti della Società Italiana delle Scienze Veterinarie, 59, 451-452.
  6. Chiofalo L et al (2003) Demographic characterization, inbreeding and genetic variability within Sanfratellano population. Ital.J.Anim.Sci., 2, 592-594
  7. Petersen JL, Mickelson JR, Cothran EG, Andersson LS, Axelsson J, Bailey E, et al. (2013) Genetic Diversity in the Modern Horse Illustrated from Genome-Wide SNP Data. PLoS One, 8. doi:10.1371/journal.pone.0054997.


Il Cavallo Bardigiano ad oggi: caratteristiche morfo-funzionali

Michela Ablondi, Valentino Beretti, Alberto Sabbioni

Dipartimento di Scienze Medico-Veterinarie, Università di Parma

 

Introduzione

Nel 1977, con l’istituzione del Libro Genealogico del Cavallo Bardigiano, è iniziata un’opera di recupero di questa razza. Questa azione è stata caratterizzata, da un lato dalla conservazione dei caratteri distintivi della razza e dall’altro, dalla promozione di una attività selettiva che incentivasse la valorizzazione della razza come cavallo da sella e tiro leggero.

In questo lavoro valuteremo come le caratteristiche morfologiche e attitudinali del Cavallo Bardigiano siano variate nell’arco del processo di selezione. Per ottenere questi risultati andremo ad analizzare i dati raccolti durante la valutazione morfologica degli animali iscritti al Libro Genealogico. Tramite l’analisi della varianza valuteremo come i caratteri biometrici e i punteggi morfologici siano variati nel tempo e quali fattori abbiano maggiormente influenzato i caratteri valutati. Ad esempio, valuteremo le differenze morfologiche fra i sessi e studieremo come l’introgressione con il cavallo Arabo abbia influenzato questi parametri.

Dal 1996, valutazioni lineari relative al colore del mantello, tipologia della testa, collo, spalla, torace e petto, linea dorso lombare, groppa, arti, andature e temperamento sono state introdotte nella scheda di valutazione dell’animale come ulteriore strumento per migliorare e caratterizzare la razza. Questi rilievi vengono svolti di norma all’età di 36 mesi e consentono di ottenere importanti dati descrittivi relativi alla variabilità di diversi caratteri, rispetto ad un valore mediano. Queste informazioni sono quindi state utilizzate per valutare l’incidenza delle diverse tipologie morfologiche e attitudinali nella razza Bardigiana. Attraverso infatti, il calcolo delle frequenze dei caratteri distintivi della razza rilevati durante la valutazione descrittiva, andremo a delineare quali siano le tipologie che più hanno contraddistinto il Cavallo Bardigiano negli ultimi 20 anni.

 

Materiali e Metodi

Un totale di 5339 cavalli Bardigiani iscritti al Libro Genealogico, nati fra il 1958 e il 2014, sono stati valutati per i seguenti dati biometrici (Altezza al garrese, Circonferenza toracica, Circonferenza stinco, Lunghezza spalla) e caratteristiche morfo-funzionali (Tipicità e mantello, Sviluppo e diametri, Conformazione e armonia, Testa ed espressione, Collo e spalla, Petto e torace, Garrese, Dorso e lombi, Groppa, Arti e appiombi, Andature).

Sono poi stati calcolati, a partire da alcune misurazioni lineari due indici zoometrici, utili per meglio descrivere lo sviluppo degli animali: l’indice di anamorfosi, calcolato come rapporto fra il quadrato della circonferenza toracica e l’altezza al garrese, secondo la formula:  e l’indice dattilo-toracico, calcolato come rapporto fra la circonferenza dello stinco e quella toracica, secondo la formula: .

Gli animali sono stati valutati in età compresa fra 2 anni e 23 anni. Al fine di ottenere gruppi di animali bilanciati, in relazione all’età al momento della misurazione, i soggetti sono stati ripartiti in tre classi di età. Le classi sono state così definite: animali in via di sviluppo: da 1 a 3 anni (classe codice 1), animali che hanno completato l’accrescimento: da 4 a 6 anni (classe codice 2), animali adulti: dai 7 anni in poi (classe codice 3).

Le variazioni delle caratteristiche morfo-funzionali sono state analizzate sottoponendo i dati all’analisi della varianza (ANOVA), utilizzando un modello lineare che comprendeva i seguenti fattori fissi: la provincia di provenienza del cavallo (25 classi), l’allevamento inserito nella provincia di appartenenza (1079 livelli), la generazione di appartenenza (6 classi), il sesso (maschio, femmina), l’età alla misurazione (3 classi) e la presenza/assenza di sangue arabo (puro < 12,5% sangue arabo, incrocio ≥ 12,5 %). Quest’ultimo fattore è stato inserito perchè, nel 1992, al fine di favorire l’utilizzo del Cavallo Bardigiano nell’impiego da sella, è stato promosso un programma sperimentale di incrocio con lo stallone puro sangue arabo Saadun. Per questo motivo, nel modello statistico si è anche valutato come l’introgressione con il cavallo arabo possa avere influenzato le caratteristiche morfologiche della attuale razza Bardigiana. Sono state quindi calcolate le medie corrette per i sopracitati fattori fissi. Successivamente, sono stati valutati gli andamenti nel tempo delle caratteristiche morfo-funzionali durante il processo di selezione messo in atto dalla Associazione di Razza del cavallo Bardigiano.  

Risultati

Statistica descrittiva

La tabella 1 riporta i dati statistici descrittivi dei dati biometrici e dei punteggi misurati nei cavalli Bardigiani iscritti al libro genealogico e sottoposti alla valutazione morfologica. Dalle misurazioni di carattere generale riguardanti i dati biometrici (Parte A, tabella 1), è possibile ottenere una fotografia delle caratteristiche tipiche del cavallo Bardigiano. Prendendo infatti come valori di riferimento una altezza media dell’intera popolazione uguale a 142,8 cm e una circonferenza toracia media uguale a 176,7 cm, la popolazione si conferma rientrare in un tipo di costituzione meso-brachimorfa anche se con tendenza ad una produzione di animali più leggeri e di tipo meso-dolicomorfo rispetto al passato.

Dalla distribuzione dei punteggi ottenuti dai cavalli Bardigiani sottoposti a valutazione morfo-funzionale (Parte B, tabella 1), è possibile riscontrare che la maggior parte della popolazione ha ottenuto punteggi più che sufficienti (maggiori di 7). Questo risultato rivela che una possibile preselezione fatta dagli allevatori su quali soggetti iscrivere al Libro genealogico possa aver influenzato i risultati.

 

1A

N. osservazioni

Media corretta

Minimo

Massimo

(cm)

(cm)

(cm)

Dati biometrici:

Altezza al garrese

5240

142,8

127

156

Circonf. toracica

5135

176,7

142

222

Circonf. stinco

5111

19,45

16,5

24

Lunghezza spalla

2865

65,35

55

83

Indice di Anamorfosi

5135

223,3

144,03

337,56

Indice dattilo-toracico

5111

10,91

8,57

14,08

1B

N. osservazioni

Media corretta

Minimo

Massimo

(punti)

(punti)

(punti)

Rilevazioni lineari:

 

 

 

Mantello - fondo

2907

5,022

1

10

0 baio - 5 baio castano - 10 morello

 

 

 

 

Testa - volume

2900

5,165

1

8

0 pesante e volumin.- 5 medie dimens.-10 gracile e conica

Testa - profilo

2899

5,756

2

9

0 montonino - 5 rettilineo - 10 camuso

 

 

 

 

Testa - espressività

2899

5,633

1

9

0 non espressiva - 5 espress.-10 molto espress.

Collo - lunghezza

2902

5,376

3

8

0 molto corto - 5 medio - 10 molto lungo

 

 

 

 

Attacco collo - testa

2902

5,152

2

9

0 molto massiccio - 5 medio - 10 molto leggero

Attacco collo - tronco

2901

5,236

1

8

0 molto massiccio - 5 medio - 10 molto leggero

 

 

 

 

Collo - direzione

2885

4,968

2

9

0 verticale - 5 intermedia - 10 orizzontale

Spalla - lunghezza

2897

5,564

2

9

0 molto corta - 5 media - 10 molto lunga

 

 

 

 

Spalla-inclinazione

2899

5,396

1

8

0 verticale - 5 media - 10 molto inclinata

Spalla-braccio

2660

5,023

4

7

0 orizzontale - 5 intemedio - 10 verticale

 

 

 

 

Linea dorso lombare - garrese

2899

5,931

2

9

0 basso e largo - 5 mediam. evid. - 10 evid. e prolungato

Linea dorso lombare - lunghezza

2900

5,404

3

8

0 molto corta - 5 media - 10 molto lunga

 

 

 

 

Linea dorso lombare - direzione

2900

5,524

2

8

0 insell. e debole - 5 suffic. sostenuta - 10 tesa e sostenuta

Groppa - lunghezza

2902

5,671

3

8

0 molto corta - 5 media - 10 molto lunga

 

 

 

 

Groppa - inclinazione

2900

5,094

3

8

0 orizzontale - 5 mediam. inclinata - 10 avvallata

Groppa - larghezza

2896

5,769

3

8

0 stretta e scarna - 5 quadrata - 10 molto ampia

 

 

 

 

Arti - qualità

2893

5,906

1

8

0 esili gracili - 5 mediam. robusti - 10 grossolani pesanti

Arti - appiombi visti di fronte

2883

4,994

2

8

0 molto cagnolo - 5 corretti - 10 molto mancini

 

 

 

 

Arti - posteriori visti da dietro

2882

5,103

2

9

0 garretti aperti - 5 corretti - 10 mancinismo

Arti - posteriori visti di lato

2881

4,95

2

8

0 molto falciati - 5 corretti - 10 dritti

 

 

 

 

Torace - visto di fronte

2898

5,744

2

9

0 stretto piatto - 5 suff. svil. - 10 molto aperto rotondo

Torace - profondità

2895

6,151

2

9

 

 

 

 

 

Andature-impulso

2644

6,074

1

9

Temperamento

2885

2,619

1

9

N. osservazioni

Media corretta

Minimo

Massimo

1C

(punti)

(punti)

(punti)

Punteggi

Tipicità

3540

8

6

10

Mantello

3538

7,9

6

9

Sviluppo

3538

8

6

10

Testa

3538

7,9

6

10

Collo e spalla

3804

8,1

6

10

Pettorale e torace

3805

8,1

6

9,5

Dorso e lombi

3537

8

6

10

Groppa

3806

8,1

6

10

Arti

3538

7,9

5

9

Appiombi e andature

3537

7,8

5

10


Tabella 1 – Statistica descrittiva dei dati biometrici (1A) e dei punteggi (1B) ottenuti dalla valutazione sintetica morfo-funzionale dei cavalli Bardigiani presentati alla valutazione degli standard di razza. Le medie sono state corrette per i seguenti fattori: sesso, generazione di appartenenza, età alla misurazione e percentuale di sangue arabo.

Frequenze dei caratteri morfologici all'interno della popolazione bardigiana

I mantelli di base accettati dal Libro Genealogico del cavallo Bardigiano sono: baio ordinario, baio ciliegia, baio castano, baio oscuro e morello maltinto. Per 2907 cavalli iscritti al Libro Genealogico erano disponibili informazioni riguardanti il colore del mantello. Il colore più frequente all’interno della popolazione sottoposta a valutazione lineare, si è rivelato essere il colore morello maltinto (971 cavalli su 2907) seguito dal baio castano (896 cavalli su 2907) (Figura 1). Il colore meno frequente è invece risultato il baio ciliegia con una percentuale di soggetti all’interno della popolazione pari al 4,2 %.

Figura 1bpng

Figura 1 – Distribuzione in percentuale dei mantelli nel cavallo Bardigiano.

 

E’ noto che nella valutazione del cavallo Bardigiano la testa ha sempre assunto un importante valore estetico: dall’espressione dei suoi caratteri gli allevatori deducono informazioni sulla docilità, il temperamento e l’attitudine dell’animale. I risultati ottenuti, riguardanti le frequenze dei caratteri distintivi della testa del Cavallo Bardigiano sono in accordo con questa premessa. Infatti, la maggior parte dei cavalli sottoposti a valutazione linerare, risulta avere una testa espressiva, di medie dimensioni e con profilo rettilineo (80%, 73.7% e 87% rispettivamente) (Figura 2).

 Figura 2bpng

Figura 2 – Frequenze dei caratteri descrittivi raccolti per 2907 cavalli Bardigiani relativi al profilo, espressività e tipologia generale della testa.

 

Durante l’esame descrittivo dei potenziali riproduttori, è stata considerata la lunghezza di diverse regioni: lunghezza del collo, della spalla, della linea dorso-lombare e della groppa,La maggior parte della popolazione è risultata essere normotipo per tutte le regioni valutate (Tabella 2).


Lunghezza regioni morfologiche

Corto

Medio

Lungo

Molto lungo

Totale

Collo

324 (11,2)

2496 (86,0)

80 (2,8)

2 (0,1)

2902

Spalla

177 (6,1)

2181 (75,3)

537 (18,5)

2 (0,1)

2897

Linea dorso lombare

63 (2,2)

2723 (93,9)

109 (3,8)

5 (0,2)

2900

Groppa

14 (0,5)

2671 (91,1)

239 (8,2)

8 (0,3)

2932

 

Tabella 2 – Numero di cavalli (%) presenti nelle diverse classi di lunghezza (corto, medio, lungo e molto lungo) per le regioni morfologiche collo, spalla, linea dorso-lombare e groppa.


Una valutazione attitudinale dell’animale viene eseguita tramite l’esame dell’impulso ed ampiezza delle andature, regolarità ed elasticità dei movimenti e la tipologia di temperamento. La popolazione sottoposta a valutazione attitudinale comprende, ad oggi, 2885 soggetti, i quali hanno dimostrato, nella maggior parte dei casi, un temperamento docile o estremamente docile (Figura 3). Per quanto riguarda le andature, più dell’80% degli animali ha evidenziato andature nella media con sufficiente impulso e buona elasticità.
Figura 3bpng

Figura 3 – Distribuzione in percentuale del carattere temperamento nei cavalli Bardigiani sottoposti a valutazione attitudinale.

 

Analisi della varianza

La Tabella 3 riporta i risultati dell’analisi della varianza condotta sui dati relativi alla misurazione altezza al garrese. Tutti i fattori inclusi nel modello sono risultati essere significativi per la varianza di questo carattere ad eccezione dell’interazione fra sesso e generazione di appartenenza. L’altezza al garrese è variata significatamente nell’arco del processo di selezione (Figura 4). Inizialmente elevata nei maschi (145,9 cm), si è successivamente ridotta, mantenedosi sempre relativamente stabile intorno ai 142,5 cm. Nelle femmine, i valori si sono mantenuti sempre più costanti variando da 141,4 cm a 142,5 cm.


Source

DF

Type III SS

Mean Square

F Value

P,value > F

Sesso

1

175,5

175,5

20,2

<,0001

Provincia

25

674,6

27,0

3,1

<,0001

Allevatore(provincia)

1084

16405,7

15,1

1,7

<,0001

Arabo

1

543,6

543,6

62,5

<,0001

Età alla misurazione

2

119,1

59,5

6,8

0,0011

Generazione

5

97,2

19,4

2,2

0,0482

Sesso*Generazione

5

42,5

8,5

1,0

0,4298

 

Tabella 3 – Analisi della varianza per il carattere: altezza al garrese.


Figura 4bpng

Figura 4 – Andamento dell’altezza al garrese dal 1958 al 2014 distinto per sesso di appartenenza.

 

Come mostrato in Figura 5, nei soggetti derivanti da incrocio con sangue arabo ≥12,5%), l’altezza al garrese è considerabilmente maggiore con una stima della media corretta uguale a 144,5 cm.

 Figura 5bpng

Figura 5 – Istogramma rappresentante la differenza nell’altezza media stimata fra cavalli Bardigiani puri e incroci con cavalli aventi % di sangue arabo >12,5.

 

L’analisi della varianza per la circonferenza toracica ha nuovamente dimostrato che tutti i fattori presenti nel modello statistico hanno una significativa influenza sul carattere sotto osservazione (Tabella 4). Dalla Figura 6 è possibile notare che, parallelamente all’altezza al garrese, anche la circonferenza toracica si è ridotta considerabilmente nei maschi (diminuzione uguale a 12,4 cm), Al contrario, nelle femmine si è riscontrato un trend opposto con un aumento di 2,2 cm negli ultimi 50 anni di selezione. Abbiamo inoltre osservato che dagli inizi degli anni Novanta il dimorfismo sessuale per questo carattere si è ridotto considerevolmente.

Source

DF

Type III SS

Mean Square

F Value

P,value > F

Sesso

1

1591,7

1591,7

29,1

<,0001

Generazione

5

664,6

132,9

2,4

0,0328

Sesso*Generazione

5

1305,4

261,1

4,8

0,0002

Provincia

25

8996,9

359,9

6,6

<,0001

Allevatore(provincia)

1,079

116093,7

107,6

2,0

<,0001

Arabo

1

661,0

661,0

12,1

0,0005

Età alla misurazione

2

8957,6

4478,8

82,0

<,0001

 

Tabella 4 – Analisi della varianza per il carattere: circonferenza toracica.

Figura 6bpng

Figura 6 – Andamento della circonferenza toracica dal 1958 al 2014 distinto per sesso di appartenenza.

 

In Figura 7, è possibile poi notare che nel caso della circonferenza toracica, in presenza di sangue arabo si ha una riduzione di questo carattere. Anche l’età alla misurazione ha una influenza significativa, abbiamo infatti che animali più anziani tendono ad avere circonferenze maggiori.

 Figura 7bpng

Figura 7 – A sinistra la differenza nella media corretta stimata per cavalli bardigiani definiti come puri e incroci con cavalli aventi % di sangue arabo ≥12,5; a destra, la differenza nelle medie corrette stimate nelle diverse classi di età al momento della misurazione.

 

I risultati ottenuti dall’analisi della varianza dell’indice di anamorfosi risultano essere in accordo con i risultati precedentemente mostrati riguardanti altezza al garrese e circonferenza toracica (Tabella 5 e Figura 8) .


Source

DF

Type III SS

Mean Square

F Value

P value > F

Sesso

1

6137,1

6137,1

19,0

<,0001

Generazione

5

6133,0

1226,6

3,8

0,002

Sesso*Generazione

5

7732,2

1546,4

4,8

0,0002

Provincia

25

55572,3

2222,9

6,9

<,0001

Allevatore(Provincia)

1079

677203,0

627,6

1,9

<,0001

Arabo

1

9857,5

9857,5

30,5

<,0001

Età alla valutazione

2

51544,4

25772,2

79,8

<,0001


Tabella 5 – Analisi della varianza per il carattere: indice di anamorfosi.

Figura 8bpng 

Figura 8 – Andamento dell’indice di anamorfosi dal 1958 al 2014 distinto per sesso di appartenenza.

 

Anche nel caso della circonferenza dello stinco, tutti i fattori inseriti nel modello statistico sono risultati significativi. Inoltre, come nel caso della circonferenza toracica e altezza al garrese, abbiamo osservato una diminuzione del valore medio nel tempo. Questa diminuzione è stata però di diversa intensità nei due sessi. Abbiamo infatti osservato una netta riduzione nei maschi, i quali erano partiti con un valore di circonferenza dello stinco pari a 21,25 cm nel gruppo di animali nati fra il 1958-1966 per arrivare nel gruppo di animali nati fra il 1994-2002 ad un valore di 19,41 cm (riduzione di 1,84 cm). Nell’ultima generazione, forse a causa della diluizione dell’effetto del sangue Arabo, abbiamo invece osservato un aumento della circonferenza dello stinco, che risulta avere una media stimata uguale 20,04 cm, comunque nettamente inferiore al valore osservato nei primi animali valutati. Nelle femmine, questa riduzione è risultata essere  più moderata, pari a circa 0,5 cm nel corso nel processo di selezione.

I risultati ottenuti dall’analisi della varianza dell’indice Dattilo-Toracico, hanno rivelato che tutti i fattori inseriti nel modello hanno un ruolo significativo nella spiegazione della varianza osservata ad eccezione della presenza o assenza di sangue arabo (Tabella 6). Gli andamenti nel tempo per i due sessi si sono rivelati piuttosto diversi (Figura 9). Abbiamo infatti osservato che nel caso delle femmine, vi è stata una progressiva diminuzione di questo indice nell’arco del processo di selezione. In contrasto, nei maschi abbiamo riscontrato una diminuzione dell’indice dattilo toracico negli animali nati fra il 1976 e il 2002 per poi osservare un aumento di questo indice negli animali nati negli ultimi 15 anni.

Source

DF

Type III SS

Mean Square

F Value

P value > F

Sesso

1

6,3

6,3

28,8

<,0001

Generazione

5

11,2

2,2

10,3

<,0001

Sesso*Generazione

5

21,5

4,3

19,8

<,0001

Provincia

25

25,3

1,0

4,7

<,0001

allevatore(provincia)

1078

384,4

0,4

1,6

<,0001

Arabo

1

0,2

0,2

1,1

0,3057

Età alla misurazione

2

11,6

5,8

26,6

<,0001

 

Tabella 6 – Analisi della varianza per il carattere: indice Dattilo-toracico.


Figura 9bpng

Figura 9 – Andamento dell’indice dattilo-toracico dal 1958 al 2014 distinto per sesso di appartenenza.

 

La misurazione della spalla viene effettuata in questa razza a partire dal 1985, perciò non è stato possibile valutare come il processo di selezione abbia modificato questo carattere negli anni precedenti. Il trend osservato a partire dal 1985 è comunque simile a quanto precedentemente riportato per gli altri caratteri biometrici (diminuzione della lunghezza della spalla nel corso del processo di selezione). Inotre, si è rivelato che l’introgressione con il cavallo arabo non è stato un fattore significativo nella spiegazione della varianza osservata. Tutti gli altri fattori sono invece risultati significativi.

Qui di seguito vengono riportati gli andamenti dei punteggi morfo-funzionali valutati al fine di qualificare gli animali utilizzabili per la riproduzione. Per la maggior parte dei caratteri esaminati abbiamo riscontrato un trend tendenzialmente positivo, fatta eccezione per lo sviluppo dell’animale che vede una diminuzione nel corso del tempo.

 Figura 10bpng

Figura 10 – Andamenti di punteggi relativi a caratteri di conformazione generale dal 1967 al 2014.

 Figura 11bpng

Figura 11 – Andamenti di punteggi relativi a caratteri di conformazione specifici dal 1967 al 2014.

 Figura 12bpng

Figura 12 – Andamenti di punteggi relativi a caratteri attitudinali quali arti, appiombi e andature dal 1967 al 2014.

 

Relativamente agli andamenti degli indici genetici(indice genetico altezza al garrese e indice genetico globale), abbiamo osservato un trend positivo dal 1994 per entrambi (Figura 13). Avendo l’altezza al garrese un peso importante per questi due indici genetici, possiamo ipotizzare che il trend negativo che osserviamo negli anni precedenti al 1994 sia proprio dovuto alla diminuzione dell’altezza media al garrese osservata negli animali nati fra il 1967 e il 1993 (Figura 4). Confrontando questi risultati con i trend positivi osservati invece per caratteri morfologici di tipicità del cavallo Bardigiano, (come il carattere tipicità e mantello) (Figura 10), potremmo ipotizzare che la selezione per cavalli con caratteristiche tipiche della razza abbia rallentato il processo di selezione per animali con altezze al garrese maggiori. Questo per una possibile correlazione inversa fra queste due caratteristiche.

Figura 13bpng

Figura 13 – Andamenti delle medie degli indici genetici stimati dal 1958 al 2014.

 

In conclusione, si può ritenere che nel corso degli ultimi 50 anni la morfologia del cavallo Bardigiano sia mutata, con una riduzione dell’altezza al garrese, della circonferenza toracica, dello stinco e della lunghezza della spalla. Inoltre, abbiamo osservato che il programma di selezione istituito dall’Associazione di Razza ha consentito un miglioramento fenotipico, sia nel caso di caratteristiche morfologiche sia per quanto riguarda caratteri attitudinali, quali la qualità degli arti, degli appiombi e delle andature. Le variazioni sono tendenzialmente apparse più intense nei maschi, per i quali in genere sono richiesti elementi più spiccati di tipicità.

Le variazioni descritte possono essere legate da un lato all’introduzione di indici genetici (selezione), dall’altro all’impiego di un riproduttore PS Arabo, utilizzato per trasmettere alla popolazione un più spiccato dolicomorfismo.

In generale, la morfologia verso la quale la selezione attuale si orienta, ha determinato la produzione di animali più leggeri e di tipo meso-dolicomorfo più adatti alla valorizzazione economica della razza Bardigiana.